Выведение из тела продуктов метаболизма совершается за счет мочеобразования, в основе которого лежит реабсорбция отфильтрованных ранее соединений. Именно путем обратного всасывания поддерживается гомеостаз крови и формируется конечная моча с продуктами распада белковых веществ, ионами, токсинами и компонентами лекарственных средств.

Реабсорбция – важный процесс в почках по обратному всасыванию частиц крови и образованию конечной мочи с ненужными и излишними веществами, которые затем выводятся из тела человека.

Что такое реабсорбция?

Для лучшего понимания процесса необходимо ориентироваться в механизме работы почечных структур и . В структурно-функциональной единице органа, нефроне, непрерывно происходят три процесса, поддерживающие ионное постоянство крови и обеспечивающие выведение продуктов метаболизма из организма человека. При фильтрации образуется первичная моча, которая из плазмы крови переходит в капсулу Боумена. Далее, протекает сам процесс реабсорбции - обратное всасывание в кровеносные сосуды воды, белковых молекул, глюкозы, и некоторых соединений органики и неорганики в канальцах почек, сопровождаемое секрецией. То есть следует второй этап мочеобразования - транспорт необходимых для поддержания гомеостаза веществ из первичной мочи обратно в лимфу и плазму.

Виды реабсорбции в почках

В нефроне клетки каждого участка выполняют неодинаковую функцию по причине разного строения почечных канальцев. На основе анатомических особенностей фильтрационной системы выделяют два типа обратного всасывания, имеющие различия в видах и количестве транспортируемых веществ, а также механизмах регуляции процессов, которые определяются осмотическим давлением, содержанием некоторых ионов в моче и антидиуретическими гормонами.

Проксимальное всасывание

В эпителии канальцев осуществляется интенсивная реабсорбция воды пассивным методом под влиянием содержания щелочи и гидрохлорида, тем самым, уменьшая объем элементов первичной мочи на 1/3. Прохождение веществ осуществляется сквозь высокопроницаемые канальцевые стенки. При проксимальной реабсорбции переносу подвергаются ионы натрия, хлора, калия, бикарбонатов, белков с аминокислотами, продукты мочевины, декстрозы и витамины. Основываясь на степени канальцевого транспорта, выделяют классификацию компонентов мочи:

• Пороговые. Реабсорбция глюкозы, белков, аминокислот требует наличия специальных почечных молекул-переносчиков, соединяясь с которыми становится возможно прохождение образованного комплекса через мембрану эпителиальных клеток канальца. Если содержание в образовавшейся после фильтрации моче вещества больше количества необходимых молекул, превышается почечный порог выведения и дальнейший транспорт становится невозможен.
• Непороговые соединения реабсорбируются в гораздо меньшем объеме (мочевина) или полностью не поддаются всасыванию, следовательно не имея своего максимального порога.

Дистальная реабсорбция

Объем всасываемых веществ значительно уменьшается, но именно этот процесс определяет состав и концентрацию конечной мочи.

Реабсорбция натрия, кальция, калия и фосфатов проходит активно, а для хлора характерен пассивный транспорт. Проницаемость мембран дистальных канальцев нефрона регулируется вазопрессином, который непосредственно влияет на усваяемость количества мочевины и ее попадание в межклеточное вещество.

Каков механизм процесса и от чего он зависит?

Механизм реабсорбции в почках происходит за счёт законов физики, химии и энергии организма.

Скорость и качество реабсорбции поддается влиянию содержания в плазме белков, глюкозы, некоторых ионов и других соединений, качества питания, образа жизни, состояния выделительной системы и наличия определенных заболеваний. Существуют несколько способов переноса веществ через стенку почечных канальцев, на основе которых выделяют такие виды транспорта:

Механизм прохождения веществ через мембраны

Вид	Переносимые вещества	Процессы в основе
Активный	Глюкоза, калий, магний	Вещества реабсорбируются из зоны их более низкой концентрации в зону высокой, затрачивается энергия организма
Пассивный	Вода, мочевина, бикарбонаты	Вещества переходят из зоны низкой концентрации в зону высокой
Пиноцитоз	Белки	Вещество взаимодействует с рецепторами и захватывается мембраной эпителия в почечных канальцах

С какими нарушениями можно столкнуться?

В зависимости от этиологии и механизма патологического процесса можно выделить такие основные группы причин нарушения реабсорбции:

• почечная недостаточность, воспалительные и дистрофические процессы в органе, патологии непосредственно в канальцах;
• нефротические и нефритические синдромы, сопровождаемые нарушением мочеотделения;
• патологии эндокринной системы, а особенно нарушения в синтезе гормонов, оказывающих воздействие на ионный обмен;
• изменения концентрации в моче некоторых соединений (глюкозы, водорода).

Почки в зависимости от водного баланса организма могут выделять как разведенную, так и концентрированную мочу. В этом процессе участвуют все отделы канальцев и мозговое вещество почки. С мочой выделяется примерно 1% жидкости, профильтровавшейся в клубочках, а 99% реабсорбируется в канальцах. Реабсорбция воды является пассивным процессом и осуществляется с помощью осмотического давления по градиенту концентрации.

Движение воды зависит в основном от транспорта ионов натрия. Удаление натрия из канальца происходит с затратой энергии, т.е. активно, вода следует за натрием пассивно в результате возникающей разницы в осмотическом давлении по обе стороны клеток канальцев. Натрий и вода удаляются с одинаковой скоростью.

В проксимальном извитом канальце реабсорбируется 80-85 % всего количества клубочкового фильтрата. Скорость реабсорбции здесь постоянна и практически не зависит от антидиуретического гормона. Такая реабсорбция называется облигатной (от латин. obligatio - обязательный). Оставшиеся 15-20% клубочкового фильтрата реабсорбируются в дистальном отделе нефрона и зависят от действия АДГ. Такая реабсорбция называется факультативной (от латин. facultas - возможность, удобный случай). При чрезмерном потреблении воды количество мочи, диурез, увеличивается и может составлять до 15% от величины клубочкового фильтрата. Это называется водным диурезом. Наоборот, при потере воды и обезвоживании организма вода в канальцах почти полностью реабсорбируется, выделения мочи не происходит - возникает антидиурез.

Такая регуляция выделения воды происходит в дисталь-ном отделе нефрона под действием АДГ. Обезвоживание организма и увеличение содержания в плазме электролитов (повышение осмоляльности) стимулирует секрецию АДГ; избыток воды и снижение осмоляльности снижают секрецию антидиуретического гормона.

Постоянство объема крови и внеклеточной жидкости и стабильность осмотического давления находятся в организме под контролем центральной нервной системы (ЦНС) с помощью чувствительных рецепторов, осморецепторов, расположенных в различных органах и тканях. От рецепторов сведения об изменении осмотического давления передаются в гипоталамус, это является стимулом к секреции антидиуретического гормона. Важным стимулом секреции АДГ служит и объем циркулирующей крови. Увеличение притока крови к сердцу при повышении объема циркулирующей крови сопровождается снижением секреции АДГ, при этом увеличивается выделение с мочой воды и натрия и исходный объем крови восстанавливается.

Секреция антидиуретического гормона зависит от таких эмоций, как боль, тревога, от нервного напряжения, а также от введения некоторых лекарств и других факторов. Патологическое снижение секреции АДГ приводит к значительному увеличению выделения воды почками, что наблюдается у больных с несахарным диабетом. Лечение при этом производится вазопрессином.

В организм человека и выведение продуктов обмена осуществляет выделительная система человека. Работа органов выделительной системы человека имеет свои сформированные в процессе эволюции механизмы выведения продуктов обмена, которыми являются фильтрация, реабсорбция и секреция.

Выделительная система человека

Выведение продуктов обмена из организма осуществляют которые состоят из почек, мочеточников, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала.

Почки расположены в забрюшинном пространстве в области поясничного отдела и имеют бобовидную форму.

Это парный орган, состоящий из коркового и мозгового вещества, лоханки, и покрыта она фиброзной оболочкой. Лоханка почки состоит из малой и большой чаши, и из нее выходит мочеточник, который доставляет мочу в мочевой пузырь и через мочеиспускательный канал конечная моча выводится из организма.

Почки участвуют в обменных процессах, и их роль в обеспечении водного баланса организма, поддержании кислотно-щелочного баланса являются основополагающей для полноценного существования человека.

Строение почки очень сложное и ее структурным элементом является нефрон.

Он имеет сложное строение и состоит из проксимального канала, тельца нефрона, петли Генле, дистального канала и собирательной трубочки, дающей начало мочеточникам. Реабсорбция в почках проходит через канальцы проксимальной, дистальной части и петли Генле.

Механизм реабсорбции

Молекулярные механизмы прохождения веществ в процессе реабсорбции это:

• диффузия;
• эндоцитоз;
• пиноцитоз;
• пассивный транспорт;
• активный транспорт.

Особое значение имеет для реабсорбции активный и пассивный транспорт и направление реабсорбируемых веществ по электрохимическому градиенту и наличию переносчика для веществ, работа клеточных насосов и другие характеристики.

Веществ идет против электрохимического градиента с затратой энергии на ее реализацию и через специальные транспортные системы. Характер передвижения - трансцеллюлярный, который осуществляется переходом через апикальную мембрану и базолатеральную. Такими системами являются:

1. Первично-активный транспорт, который осуществляется с помощью энергии от расщепления АТФ. Его используют ионы Na+, Ca+, K+, H+.
2. Вторично-активный транспорт, проходит за счет разницы в концентрации ионов натрия в цитоплазме и в просвете канальцев, и эта разница объясняется выходом ионов натрия в межклеточную жидкость с затратой энергии расщепления АТФ. Его используют аминокислоты, глюкоза.

Проходит по градиентам: электрохимическому, осмотическому, концентрационному, и для его осуществления не требуется затрат энергии и образования переносчика. Вещества, которые используют его - это ионы Cl-. Движение веществ осуществляется парацеллюлярно. Это движение через мембрану клетки, которая расположена между двумя клетками. Характерными молекулярными механизмами являются диффузия, перенос с растворителем.

Процесс реабсорбции белка проходит внутри клеточной жидкости, и, после расщепления его на аминокислоты, они поступают в межклеточную жидкость, что происходит в результате пиноцитоза.

Виды реабсорбции

Реабсорбция - это процесс, проходящий в канальцах. И вещества, проходящие через канальцы, имеют разные переносчики и механизмы.

В сутки в почках формируется от 150 до 170 литров первичной мочи, которая проходит процесс реабсорбции и возвращается в организм. Вещества, имеющие высокодисперсные компоненты, не могут пройти через мембрану канальцев и в процессе реабсорбции поступают в кровь с другими веществами.

Проксимальная реабсорбция

В проксимальном отделе нефрона, который расположен в корковом веществе почки, реабсорбция проходит для глюкозы, натрия, воды, аминокислот, витаминов и белка.

Проксимальный каналец образован эпителиальными клетками, которые имеют апикальную мембрану и щеточную каемку, и обращена она в сторону просвета почечных канальцев. Базальная мембрана образует складки, формирующие базальный лабиринт, и через них первичная моча попадает в перитубулярные капилляры. Клетки между собой соединены плотно и образуют пространство, которое проходит на всем протяжении межклеточного пространства канальца, и называется он базолатеральным лабиринтом.

Реабсорбция натрия имеет сложный трехступенчатый этап, и он является переносчиком для других веществ.

Реабсорбция ионов, глюкозы и аминокислот в проксимальном канальце

Основные этапы реабсорбции натрия:

1. Прохождение через апикальную мембрану. Это - этап пассивного транспорта натрия, через Na-каналы и Na-переносчиков. Ионы натрия проходят в клетку через мембранные гидрофильные белки, образующие Na-каналы.
2. Поступление или прохождение через мембрану сопряжено с обменом Na+ на водород, например, или же с поступлением его как переносчика глюкозы, аминокислоты.
3. Прохождение через базальную мембрану. Это - этап активного транспорта Na+, через Na+/K+ насосы с помощью фермента АТФ, который при расщеплении выделяет энергию. Натрий, реабсорбируясь в почечных канальцах, постоянно возвращается в обменные процессы и его концентрация в клетках проксимального канальца - низкая.

Реабсорбция глюкозы проходит по вторично-активному транспорту и ее поступление облегчено за счет переноса ее через Na-насос, и она полностью возвращается в обменные процессы в организме. Повышенная концентрация глюкозы не проходит полностью реабсорбцию в почках и выделяется с конечной мочой.

Реабсорбция аминокислот проходит аналогично глюкозе, но сложная организация аминокислот требует участия специальных переносчиков для каждой аминокислоты на менее 5-7 дополнительных.

Реабсорбция в петле Генле

Петля Генле проходит через и процесс реабсорбции в восходящей и нисходящей части ее для воды и ионов отличается.

Фильтрат, попадая в нисходящую часть петли, спускаясь по ней, отдает воду за счет разного градиента давления и насыщается ионами натрия и хлора. В этой части вода реабсорбируется, а для ионов она непроницаема. Восходящая часть непроницаема для воды и при прохождении через нее первичная моча разбавляется, тогда, как в нисходящей концентрируется.

Дистальная реабсорбция

Этот отдел нефрона расположен в корковом веществе почки. Его функция заключается в реабсорбции воды, которая собирается с первичной мочой и подвергает реабсорбции ионы натрия. Дистальная реабсорбция - это разведение первичной мочи и формирование из фильтрата мочи конечной.

Поступая в дистальный каналец, первичная моча в объеме 15% после реабсорбции в почечных канальцах, составляет 1% общего объема. Собираясь после этого в собирательной трубочке, она разбавляется, и формируется конечная моча.

Нейро-гуморальная регуляция реабсорбции

Реабсорбция в почках регулируется симпатической нервной системой и гормонами щитовидной железы, гипоталамо-гипофизарными и андрогенами.

Реабсорбция натрия, воды, глюкозы увеличивается при возбуждении симпатических и блуждающих нервов.

Дистальные канальца и собирательные трубочки осуществляют реабсорбцию воды в почках под влиянием антидиуретического гормона или вазопрессина, который при уменьшении воды в организме увеличивается в больших количествах, а также увеличивается проницаемость стенок канальцев.

Альдостерон увеличивает реабсорбцию кальция, хлора и воды, так же, как и атриопептид, который вырабатывается в правом предсердии. Угнетение реабсорбции натрия в проксимальном отделе нефрона идет при поступлении паратирина.

Активация реабсорбции натрия идет за счет гормонов:

1. Вазопрессин.
2. Глюкоган.
3. Кальцитонином.
4. Альдостероном.

Угнетение реабсорбции натрия идет при выработке гормонов:

1. Простагландин и простагландин Е.
2. Атриопептид.

Кора головного мозга осуществляет регуляцию выведения или затормаживания мочи.

Канальцевая реабсорбция воды осуществляется множеством гормонов, отвечающих за проницаемость мембран дистального отдела нефрона, регуляцию транспорта ее по канальцам и многое другое.

Значение реабсорбции

Практическое применение научных знаний о том, что такое реабсорбция - это в медицине позволило получить информационное подтверждение о работе выделительной системы организма и заглянуть во внутренние его механизмы. проходит очень сложные механизмы и влияние на него окружающей среды, генетических отклонений. И они не остаются незамеченными при возникновении проблем на их фоне. Одним словом, здоровье - это очень важно. Следите за ним и за всеми процессами, происходящими в организме.

Основной функцией почек является переработка и выведение из организма продуктов обмена веществ, токсических, медикаментозных соединений.

Нормальное функционирование почек способствует нормализации артериального давления, процесса гомеостаза, образования гормона эритропоэтина.

В результате нормального функционирования почечной системы образуется моча. Механизм образования мочи состоит из трех взаимосвязанных этапов: фильтрация, реабсорбция, секреция. Появление сбоев в работе органа приводит к развитию нежелательных последствий.

Общие понятия

Реабсорбция — это поглощение организмом из мочевой жидкости веществ различного происхождения.

Процесс обратного поглощения химических элементов происходит через почечные каналы при участии эпителиальных клеток. Они выполняют функцию абсорбента. В них происходит распределение элементов, которые содержатся в продуктах фильтрации.

Также впитывается вода, глюкоза, натрий, аминокислоты, другие ионы, которые транспортируются в кровеносную систему. Химические составляющие, которые являются продуктами распада, находятся в избытке в организме, отфильтровываются данными клетками.

Процесс всасывания происходит в проксимальных канальцах. Затем механизм фильтрации химических соединений переходит в петлю Генле, дистальные извитые канальца, собирательные трубочки.

RK6L2Aqdzz0

Механика процессов

На этапе реабсорбции происходит максимальное поглощение необходимых для нормального функционирования организма химических элементов, ионов. Различают несколько способов поглощения органических компонентов.

1. Активный. Транспортировка веществ происходит против электрохимического, концентрационного градиента: глюкоза, ионы натрия, калия, магния, аминокислоты.
2. Пассивный. Характеризируется передачей необходимых компонентов по концентрационному, осмотическому, электрохимическому градиенту: вода, мочевина, бикарбонаты.
3. Транспортировка при помощи пиноцитоза: белок.

Скорость и уровень фильтрации, транспортировки необходимых химических элементов и компонентов зависит от характера употребляемой пищи, образа жизни, хронических заболеваний.

Виды реабсорбции

В зависимости от области канальцев, через которые происходит распределение питательных элементов, выделяют несколько видов реабсорбции:

• проксимальная;
• дистальная.

Проксимальная отличается способностью данных каналов выделять, переносить из первичной мочи аминокислоты, белок, декстрозу, витамины, воду, ионов натрия, кальция, хлора, микроэлементы.

1. Выделение воды относится к пассивному механизму транспортировки. Скорость и качество процесса зависит от наличия в продуктах фильтрации гидрохлорида и щелочи.
2. Перемещение бикарбоната происходит при помощи активного и пассивного механизма. Скорость впитывания зависит от области органа, через которые проходит первичная моча. Ее прохождение сквозь канальцы отличается динамичностью. Всасывание компонентов через мембрану требует определенного времени. Пассивный механизм транспортации характеризируется уменьшением объема мочи, увеличением концентрации бикарбоната.
3. Транспортировка аминокислот и декстрозы проходит при участии эпителиальной ткани. Они находятся в щеточной каемке апикальной мембраны. Процесс поглощения данных компонентов характеризируется одновременным образованием гидрохлорида. При этом наблюдается низкая концентрация бикарбоната.
4. Выделение глюкозы отличается максимальным соединением с транспортирующими клетками. При высокой концентрации глюкозы увеличивается нагрузка на транспортирующие клетки. В результате глюкоза не перемещается в кровеносную систему.

При проксимальном механизме наблюдается максимальное поглощение пептидов, белка.

Дистальная реабсорбция влияет на конечный состав, концентрацию органических компонентов в мочевой субстанции. При дистальном поглощении наблюдается активное всасывание щелочи. Калий, ионы кальция, фосфаты, хлорид транспортируется пассивно.

Концентрация мочи, активизация всасывания обусловлено особенностями строения почечной системы.

Возможные проблемы

Дисфункции фильтрующего органа могут привести к развитию различных патологий и нарушениям. К основным патологиям относятся:

1. Расстройства канальцевой реабсорбции характеризируются увеличением и снижением всасывания воды, ионов, органических компонентов из просвета канальцев. Дисфункция возникает в результате снижения активности транспортировочных ферментов, недостатка переносчиков, макроэргов, травматизация эпителия.
2. Нарушения экскреции, секреции эпителиальными клетками почечных канальцев ионов калия, водорода, продуктов обмена веществ: парааминогиппуровой кислоты, диодраста, пенициллина, аммиака. Дисфункции возникают в результате травматизации дистальных отделов канальцев нефронов, повреждения клеток и тканей коркового и мозгового вещества органа. Данные дисфункции приводят к развитию почечных, внепочечных синдромов.
3. Почечные синдромы отличаются развитием диуреза, ухудшением ритма мочеиспускания, изменением химического состава и удельным весом мочевой субстанции. Дисфункции приводят к развитию почечной недостаточности, нефритического синдрома, тубулопатии.
4. Полиурия отличается увеличением диуреза, снижением удельного веса мочи. Причинами патологии выступают:

• избыток жидкости;
• активизация кровотока через корковое вещество почек;
• увеличение гидростатического давления в сосудах;
• снижения онкотического давления кровеносной системы;
• нарушения коллоидно-осмотического давления;
• ухудшения канальцевой реабсорбции воды, ионов натрия.

1. Олигурия. При данной патологии наблюдается уменьшение суточного диуреза, увеличение удельного веса мочевой жидкости. Основными причинами нарушения являются:

• недостаток жидкости в организме. Возникает в результате активизации потоотделения, при диарее;
• спазм приносящих артериол почек. Основным признаком нарушения выступает отек;
• артериальная гипотензия;
• закупорка, травматизация капилляров;
• активизация процесса транспортировки воды, ионов натрия в дистальных канальцах.

1. Гормональные сбои. Активизация выработки альдостерона способствует увеличению всасывания натрия в кровеносную систему. В результате наблюдается скопление жидкости, что приводит к отечности, снижению концентрации калия в организме.
2. Патологические изменения эпителиальных клеток. Они выступают основной причиной дисфункции контроля концентрации мочи.

Установить причину патологии можно при помощи лабораторных исследований мочи.

jzchLsJlhIM

Нормальное функционирование почек способствует своевременному выведению из организма продуктов распада химических соединений, обмена веществ, токсических элементов.

При появлении первых признаков нарушения нормальной работы органа необходимо проконсультироваться со специалистом. Несвоевременное лечение или его отсутствие может привести к развитию осложнений, хронических заболеваний.

Первичная моча превращается в конечную благодаря процессам, которые происходят в почечных канальцах и собирательных бочках. В почке человека за сутки образуется 150 - 180 л фильма, или первичной мочи, а выделяется 1,0-1,5 л мочи. Остальная жидкость всасывается в канальцах и собирательных трубочках.

Канальцевая реабсорбция - это процесс обратного всасывания воды и веществ из содержащейся в просвете канальцев мочи в лимфу и кровь. Основной смысл реабсорбции состоит в том, чтобы сохранить организму все жизненно важные вещества в необходимых количествах. Обратное всасывание происходит во всех отделах нефрона. Основная масса молекул реабсорбируется в проксимальном отделе нефрона. Здесь практически полностью абсорбируются аминокислоты, глюкоза, витамины, белки, микроэлементы, значительное количество ионов Na+, C1-, HCO3- и многие другие вещества.

В петле Генле, дистальном отделе канальца и собирательных трубочках всасываются электролиты и вода. Ранее считали, что реабсорбция в проксимальной части канальца является обязательной и нерегулируемой. В настоящее время доказано, что она регулируется как нервными, так и гуморальными факторами.

Обратное всасывание различных веществ в канальцах может происходить пассивно и активно. Пассивный транспорт происходит без затраты энергии по электрохимическому, концентрационному или осмотическому градиентам. С помощью пассивного транспорта осуществляется реабсорбция воды, хлора, мочевины.

Активным транспортом называют перенос веществ против электрохимического и концентрационного градиентов. Причем различают первично-активный и вторично-активный транспорт. Первично-активный транспорт происходит с затратой энергии клетки. Примером служит перенос ионов Na+ с помощью фермента Na+, K+ - АТФазы, использующей энергию АТФ. При вторично-активном транспорте перенос вещества осуществляется за счет энергии транспорта другого вещества. Механизмом вторично-активного транспорта реабсорбируются глюкоза и аминокислоты.

Глюкоза. Она поступает из просвета канальца в клетки проксимального канальца с помощью специального переносчика, который должен обязательно присоединить ион Ма4". Перемещение этого комплекса внутрь клетки осуществляется пассивно по электрохимическому и концентрационному градиентам для ионов Na+. Низкая концентрация натрия в клетке, создающая градиент его концентрации между наружной и внутриклеточной средой, обеспечивается работой натрий-калиевого насоса базальной мембраны.

В клетке этот комплекс распадается на составные компоненты. Внутри почечного эпителия создается высокая концентрация глюкозы, поэтому в дальнейшем по градиенту концентрации глюкоза переходит в интерстициальную ткань. Этот процесс осуществляется с участием переносчика за счет облегченной диффузии. Далее глюкоза уходит в кровоток. В норме при обычной концентрации глюкозы в крови и, соответственно, в первичной моче вся глюкоза реабсорбируется. При избытке глюкозы в крови, а значит, в первичной моче может произойти максимальная загрузка канальцевых систем транспорта, т.е. всех молекул-переносчиков.

В этом случае глюкоза больше не сможет реабсорбироваться и появится в конечной моче (глюкозурия). Эта ситуация характеризуется понятием " максимальный канальцевый транспорт" (Тм). Величине максимального канальцевого транспорта соответствует старое понятие " почечный порог выведения". Для глюкозы эта величина составляет 10 ммоль/л.

Вещества, реабсорбция которых не зависит от их концентрации в плазме крови, называются непороговыми. К ним относятся вещества, которые или вообще не реабсорбируются, (инулин, маннитол) или мало реабсорбируются и выделяются с мочой пропорционально накоплению их в крови (сульфаты).

Аминокислоты. Реабсорбция аминокислот происходит также по механизму сопряженного с Na+ транспорта. Профильтровавшиеся в клубочках аминокислоты на 90% реабсорбируются клетками проксимального канальца почки. Этот процесс осуществляется с помощью вторично-активного транспорта, т.е. энергия идет на работу натриевого насоса. Выделяют не менее 4 транспортных систем для переноса различных аминокислот (нейтральных, двуосновных, дикарбоксильных и аминокислот). Эти же системы транспорта действуют и в кишечнике для всасывания аминокислот. Описаны генетические дефекты, когда определенные аминокислоты не реабсорбируются и не всасываются в кишечнике.

Белок. В норме небольшое количество белка попадает в фильтрат и реабсорбируется. Процесс реабсорбции белка осуществляется с помощью пиноцитоза. Эпителий почечного канальца активно захватывает белок. Войдя в клетку, белок подвергается гидролизу со стороны ферментов лизосом и превращается в аминокислоты. Не все белки подвергаются гидролизу, часть их переходит в кровь в неизмененном виде. Этот процесс активный и требует энергии. За сутки с конечной мочой уходит не более 20-75 мг белка. Появление белка в моче носит название протеинурии. Протеинурия может быть и в физиологических условиях, пример, после тяжелой мышечной работы. В основном протеинурия имеет место в патологии при нефритах, нефропатиях, при миеломной болезни.

Мочевина. Она играет важную роль в механизмах концентрирования мочи, свободно фильтруется в клубочках. В проксимальном канальце часть мочевины пассивно реабсорбируется за счет градиента концентрации, который возникает вследствие концентрирования мочи. Остальная часть мочевины доходит до собирательных трубочек. В собирательных трубочках под влиянием АДГ происходит реабсорбция воды и концентрация мочевины повышается. АДГ усиливает проницаемость стенки и для мочевины, и она переходит в мозговое вещество почки, создавая здесь примерно 50% осмотического давления.

Из интерстиция по концентрационному градиенту мочевина диффундирует в петлю Генле и вновь поступает в дистальные канальцы и собирательные трубочки. Таким образом совершается внутрипочечный круговорот мочевины. В случае водного диуреза всасывание воды в дистальном отделе нефрона прекращается, а мочевины выводится больше. Таким образом ее экскреция зависит от диуреза.

Слабые органические кислоты и основания. Реабсорбция слабых кислот и оснований зависит от того, в какой форме они находятся - в ионизированной или неионизированной. Слабые основания и кислоты в ионизированном состоянии не реабсорбируются и выводятся с мочой. Степень ионизации оснований увеличивается в кислой среде, поэтому они с большей скоростью экскретируются с кислой мочой, слабые кислоты, напротив, быстрее выводятся с щелочной мочой.

Это имеет большое значение, так как многие лекарственные вещества являются слабыми основаниями или слабыми кислотами. Поэтому при отравлении ацетилсалициловой кислотой или фенобарбиталом (слабыми кислотами) необходимо вводить щелочные растворы (NaHCO3), для того чтобы перевести эти кислоты в ионизированное состояние, тем самым способствуя их быстрому выведению из организма. Для быстрой экскреции слабых оснований необходимо вводить в кровь кислые продукты для закисления мочи.

Вода и электролиты. Вода реабсорбируется во всех отделах нефрона. В проксимальных извитых канальцах реабсорбируется около 2/3 всей воды. Около 15% реабсорбируется в петле Генле и 15% - в дистальных извитых канальцах и собирательных трубочках. Вода реабсорбируется пассивно за счет транспорта осмотически активных веществ: глюкозы, аминокислот, белков, ионов натрия, калия, кальция, хлора. При снижении реабсорбции осмотически активных веществ уменьшается и реабсорбция воды. Наличие глюкозы в конечной моче ведет к увеличению диуреза (полиурии).

Основным ионом, обеспечивающим пассивное всасывание воды, является натрий. Натрий, как указывалось выше, также необходим для транспорта глюкозы и аминокислот. Кроме Того, он играет важную роль в создании осмотически активной среды в интерстиции мозгового слоя почки, благодаря чему происходит концентрирование мочи. Реабсорбция натрия совершается во всех отделах нефрона. Около 65% ионов натрия реабсорбируется в проксимальных канальцах, 25% - в петле нефрона, 9% - в дистальном извитом канальце и 1% - в собирательных трубочках.

Поступление натрия из первичной мочи через апикальную мембрану внутрь клетки канальцевого эпителия происходит пассивно по электрохимическому и концентрационному градиентам. Выведение натрия из клетки через базолатеральные мембраны осуществляется активно с помощью Na+, K+ - АТФазы. Так как энергия клеточного метаболизма расходуется на перенос натрия, транспорт его является первично-активным. Транспорт натрия в клетку может происходить за счет разных механизмов. Один из них - это обмен Na+ на Н+ (противоточный транспорт, или антипорт). В этом случае ион натрия переносится внутрь клетки, а ион водорода - наружу.

Другой путь переноса натрия в клетку осуществляется с участием аминокислот, глюкозы. Это так называемый котранспорт, или симпорт. Частично реабсорбция натрия связана с секрецией калия.

Сердечные гликозиды (строфантин К, оубаин) способны угнетать фермент Na+, К+ - АТФазу, обеспечивающую перенос натрия из клетки в кровь и транспорт калия из крови в клетку.

Большое значение в механизмах реабсорбции воды и ионов натрия, а также концентрирования мочи имеет работа так называемой поворотно-противоточной множительной системы.

Поворотно-противоточная система представлена параллельно расположенными коленами петли Генле и собирательной трубочкой, по которым жидкость движется в разных направлениях (противоточно). Эпителий нисходящего отдела петли пропускает воду, а эпителий восходящего колена непроницаем для воды, но способен активно переносить ионы натрия в тканевую жидкость, а через нее обратно в кровь. В проксимальном отделе происходит всасывание натрия и воды в эквивалентных количествах и моча здесь изотонична плазме крови.

В нисходящем отделе петли нефрона реабсорбируется вода и моча становится более концентрированной (гипертонической). Отдача воды происходит пассивно за счет того, что в восходящем отделе одновременно осуществляется активная реабсорбция ионов натрия. Поступая в тканевую жидкость, ионы натрия повышают в ней осмотическое давление, тем самым способствуя притягиванию в тканевую жидкость воды из нисходящего отдела. В то же время повышение концентрации мочи в петле нефрона за счет реабсорбции воды облегчает переход натрия из мочи в тканевую жидкость. Так как в восходящем отделе петли Генле реабсорбируется натрий, моча становится гипотоничной.

Поступая далее в собирательные трубочки, представляющие собой третье колено противоточной системы, моча может сильно концентрироваться, если действует АДГ, повышающий проницаемость стенок для воды. В данном случае по мере продвижения по собирательным трубочкам в глубь мозгового вещества все больше и больше воды выходит в межтканевую жидкость, осмотическое давление которой повышено вследствие содержания в ней большого количества Na" 1" и мочевины, и моча становится все более концентрированной.

При поступлении больших количеств воды в организм почки, наоборот, выделяют большие объемы гипотонической мочи.