Лесная энтомология*

Развитие насекомых

Развитие насекомых делится на два периода: зародышевое , или эмбриональное (внутри яйца), и внеяйцевое , или постэмбриональное .

Зародышевое развитие начинается в яйце дроблением ядра с момента оплодотворения или откладки яиц. Яйцо имеет круглую, овальную, удлиненную или другую форму и представляет собой одну крупную клетку, включающую питательный желток, необходимый для роста и развития зародыша. Снаружи яйцо покрыто оболочкой (хорион ), играющей роль скорлупы. На одном из полюсов яйца имеется одно или несколько мельчайших отверстий (микропиле ), через которые проникают сперматозоиды при оплодотворении. Яйцо после откладки часто всасывает влагу из окружающей среды и вследствие этого увеличивается в 2-3 раза.

Зрелые яйца самки откладывают поодиночке или группами на листья, ветви и стволы деревьев, на почву, травянистую растительность и другие предметы. Часто яйца бывают погружены в субстрат (в древесную ткань или почву) или защищены пушком, снятым с конца брюшка самки (у златогузки, непарного шелкопряда и других бабочек), или щитком, образовавшимся из выделений придаточных желез (у зеленой узкотелой златки).

Развитие зародыша в яйце продолжается от нескольких дней до месяца и более. Оно заключается в ряде сложных преобразо.ваний и заканчивается вылуплением личинки, прогрызающей оболочку яйца:

Вылупление личинки из яйца звездчатого ткача

Постэмбриональное развитие начинается после вылупления из яйца личинки и продолжается от нескольких дней до нескольких лет. Рост личинки сопровождается линьками , которые стимулируются деятельностью желез внутренней секреции. При этом в кровь поступает гормон, вызывающий деление клеток гиподермы и выделение ими новой кутикулы. В то же время кожные личиночные железы начинают изливать под старую кутикулу секрет, который растворяет внутреннюю кутикулу снизу, отчего она лопается по средней линии спины и сбрасывается.

Линьками, разделены возрасты личинок. Число возрастов различно. У многих личинок жуков всего три, у гусениц бабочек чаще всего пять, а у поденок до 45. Количество возрастов может меняться в зависимости от температуры и пищи при голодании.

В процессе постэмбрионального развития насекомые не только растут, но и претерпевают ряд изменений. Совокупность этих изменений называется превращением , или метаморфозом . Основной момент метаморфоза состоит в приобретении крыльев. В зависимости от этого различают два основных типа метаморфоза: неполный (насекомые с неполным превращением - прямокрылые, клопы, цикады, тли, стрекозы и др.) и полный (насекомые с полным превращением - жуки, бабочки, перепончатокрылые, мухи).

Метаморфоз у насекомых : А - неполное превращение (разные возрасты саранчи); В - полное превращение соснового шелкопряда. 1 - яйцо, 2-6 - гусеницы в различных возрастах, 7 - куколка, 8 - только что вылупившаяся бабочка, 9-10 - личинки и взрослые насекомые

Насекомые с неполным превращением характеризуются наличием трех фаз развития: яйца , личинки и взрослого насекомого (имаго). Выходящая из яйца личинка у них близка по внешнему виду и биологически к взрослому насекомому: туловище расчленено на грудь и брюшко, которые несут соответствующие придатки. Крылья появляются в виде наружной складки кожи на краю грудного сегмента. Она увеличивается при каждой линьке и постепенно достигает окончательной величины и формы. Пищевой режим у личинки такой же, как у взрослого насекомого.

Насекомые с полным превращением имеют четыре фазы развития: яйцо, личинку, куколку и взрослое насекомое (имаго). Выходящая из яйца личинка червеобразной формы. Ее туловище состоит из серии одинаковых сегментов. Брюшко и грудь личинки не обособлены; имеются только сегменты, из которых они потом образуются. Таким образом, личинка резко отличается от взрослого насекомого своим внешним видом. Личинка питается чаще всего совершенно по-другому и ведет образ жизни иной, нежели взрослое насекомое. После последней линьки личинка превращается в куколку , по своему внешнему виду похожую на взрослое насекомое, иногда покрытую оболочкой. Перед превращением в куколку личинка часто покрывает себя коконом, материал для которого готовят шелкоотделительные железы (бабочки), а иногда выделяют мальпигиевы сосуды (некоторые жуки, сетчатокрылые).

При полном превращении происходит сложная перестройка организма, начинающаяся у личинки перед окукливанием и заканчивающаяся у куколки. На протяжении этой перестройки временные органы личинки заменяются органами, характерными для взрослого насекомого. Зачатки органов взрослого насекомого скрыты у личинки в разных частях тела и называются имагинальными дисками . Из них развиваются крылья, ноги и ротовые органы взрослого насекомого, а также трахеи, мускулатура, пищеварительная система и др.

Перестройка слагается из двух процессов: гистолиза и гистогенеза . Гистолиз состоит в разрушении тех органов, которые функционируют у личинки и отсутствуют у взрослого насекомого. Разрушение происходит благодаря оживившейся деятельности кровяных клеток, которые активно внедряются в органы и поглощают куски ткани. Существует мнение, что этот процесс происходит химически, а кровяные клетки только подхватывают продукты распада. Гистогенез представляет образование различных тканей из недифференцированного клеточного материала - продуктов гистолиза. Активным элементом в гистогенезе служат имагинальные диски. Количество имагинальных дисков зависит от интенсивности метаморфоза и особенно велико у мух.

Весь процесс метаморфоза тесно связан с работой желез внутренней секреции . Гормон экдизон регулирует нормальное развитие личинки, способствует развитию у нее гонад, дифференциации тканей и линьке. Ювенальный гормон препятствует линьке во взрослую фазу и стимулирует рост и развитие личиночных органов.

У насекомых встречается ряд видоизменений неполного и полного метаморфоза. Так, при неполном превращении иногда наблюдается почти полное отсутствие изменений у личинки в процессе ее жизни или, наоборот, приближение к полному метаморфозу (гиперморфоз ). В этом случае у взрослой личинки приобретается неподвижность, и она получает название нимфы , напоминая куколку при полном превращении. Однако она не утрачивает прежнего сходства с личинкой.

При полном превращении наблюдается иногда несколько форм личинок, последовательно сменяющих друг друга в процессе роста и развития. Это связано с резкими изменениями их образа жизни в течение развития. Примером могут служить личинки нарывников. Сначала личинка очень неподвижна. Она проникает в кубышки саранчовых и гнезда, где питается яйцами диких пчел, а затем покидает их и проходит ряд последующих фаз. Такое превращение называется гиперметаморфозом .

* При составлении данного справочника использовалась книга А.И.Воронцова "Лесная энтомология. Учебник для вузов" (Изд. 3-е, перераб. М., "Высш. школа", 1975. 368 стр.) с изменениями.

Размножение и развитие насекомых подчинено собственным законам, во многом отличным от этих же процессов у других представителей типа Членистоногих. Насекомые размножаются с оплодотворением и без, а их развитие может протекать с разным количеством стадий. Интересно, что жизненные циклы таких насекомых, как тли, имеют более сложную периодичность. Ещё одна специфическая особенность развития насекомых – этап диапаузы, свойственный далеко не всем представителям царства Животных.

Как размножаются насекомые: гамогенез и партеногенез

Для начала стоит подробно остановиться на том, как размножаются насекомые.

У насекомых существует два основных типа развития, в соответствии с которыми их подразделяют на два крупных отдела. Развитие насекомых с неполным превращением проходит в три фазы: яйцо - личинка - имаго (взрослое насекомое), не сопровождается резкими изменениями. Личинки по строению подобны взрослым насекомым и превращаются в них сразу после окончания развития и последней линьки.

Ещё один вид – развитие насекомых с полным превращением, оно проходит в четыре фазы: яйцо-личинка - куколка - имаго. Личинки резко отличаются от имаго, поэтому, по окончании этой фазы развития насекомых они превращаются в покоящуюся стадию куколки, в которой происходит преобразование организации тела от личиночной до имагинальной.

Куда насекомые откладывают яйца, их форма и строение

Самки насекомых откладывают яйца в самые разнообразные места, пригодные для дальнейшего развития личинок: на надземные части растений, внутрь органов растений, в растительную подстилку, на поверхность почвы, в почву, в специальных подземных или надземных гнездах, в разлагающиеся органические субстраты, на поверхность или дно водоемов, на водные растения или внутрь их, а также в тело животного-хозяина.

Плодовитость насекомых, т. е. количество яиц, откладываемое самкой в течение жизни, весьма разнообразна. У некоторых видов она невелика - порядка нескольких десятков яиц, у большинства составляет около нескольких сотен, у некоторых равна нескольким тысячам, наконец, у половозрелых самок общественных насекомых достигает порядка миллионов. У некоторых насекомых самки откладывают яйца поодиночно или врассыпную, однако большинство откладывает их группами - яйцекладками. Размеры яйцекладок, в которых происходит развитие яиц насекомых, могут варьировать от нескольких штук до нескольких сотен яиц. Некоторые насекомые имеют строго фиксированную величину яйцекладок, например по 12 яиц у многих клопов щитников, однако у большинства она сильно изменчива. Из особых форм яйцекладок следует отметить оотеки - яйцекладки тараканов в специальных кожистых капсулах, кубышки - почвенные яйцекладки саранчовых, заключенные в плотные земляные капсулы, яйцекладки с войлочным опушением бабочек волнянок, покрытые волосками с брюшка самки.

Как видно на фото, яйца насекомых богаты желтком и покрыты двумя оболочками:

Тонкая внутренняя оболочка яйца - желточная. Более плотная наружная оболочка яйца – хитинизированная и нередко пигментированная (хорион). В результате неполного дробления яйца развивается зародыш, растущий, дифференцирующийся и постепенно поглощающий запасы желтка.

Яйца насекомых очень разнообразны по размерам, форме и окраске. Размеры яиц обычно составляют от десятых долей миллиметра до нескольких миллиметров. По форме яйца бывают овальными (многие жуки, бабочки, мухи), удлиненными (кузнечики и саранчовые), шаровидными (клопы вредные черепашки), полушаровидными (бабочки совки), бочонковидными (клопы щитники), бутылковидными (дневные бабочки), стебельчатыми (златоглазки).

Взрослая стадия развития насекомых: линька личинок

Основные функции личиночной фазы - питание, рост, развитие. Во взрослой стадии развития насекомых личинка - единственная растущая фаза. Ее размеры могут увеличиваться в десятки и сотни раз. Поэтому личинки несколько раз проходят линьку, сбрасывая старую кутикулу в виде личиночной шкурки и одновременно образуя новую. Стадии личинок насекомых между линьками называют личиночными возрастами. Так, из яйца появляется личинка I возраста, после периода роста и первой линьки она превращается в личинку II возраста и т. д. Количество линек и личиночных возрастов, постоянное для каждого вида, в целом у большинства насекомых варьирует в пределах 3-8, однако у стрекоз достигает 15-20, а у поденок - 25-30. Начальные возрасты в развитии личинок нередко называют младшими, последние - старшими. Помимо размеров, личинки разных возрастов различаются пропорциями тела, развитием придатков, иногда окраской. Признаки личинок насекомых на всех стадиях развития весьма разнообразны, по ним разработаны диагностические системы, позволяющие определять виды не менее четко, чем по фазе имаго. У насекомых выделяют четыре основных типа личинок.

Типы личинок насекомых: имагообразные и камподеовидные

Имагообразные личинки, или нимфы, - личинки насекомых с неполным превращением. Они сходны по строению с взрослыми насекомыми: имеют на грудном отделе три пары хорошо развитых ног, фасеточные глаза, ротовой аппарат, подобный аппарату имаго, хорошо развитые антенны. У них есть наружные зачатки крыльев. Обычно личинки насекомых имагообразного типа сходны с имаго также по образу жизни и характеру питания. Вредители с неполным превращением личинки и имаго всегда повреждают растения сходным образом. Некоторое исключение составляют водноживущие личинки стрекоз и поденок, имеющие органы водного дыхания - трахейные жабры. Их иногда называют наядами.

Личинок насекомых с полным превращением, иногда называемых истинными, в целом можно обозначить как неимагообразные. Эти личинки могут иметь различное количество конечностей, развитых слабее, чем у взрослых насекомых; либо они отсутствуют. Личинки лишены фасеточных глаз, органами зрения служат простые глазки. У них отсутствуют наружные зачатки крыльев, антенны короткие или неразвитые, ротовой аппарат, чаще всего грызущий, может быть совершенно иного строения, нежели у имаго. Личинки насекомых с полным превращением могут резко отличаться от имаго по образу жизни и характеру питания. У вредителей с полным превращением вред может наносить либо личинка, либо имаго, либо организм на обеих стадиях развития. У насекомых с полным превращением выделяют три типа личинок.

Камподеовидные личинки (от латинского названия первичнобескрылого насекомого камподея, напоминающего данный тип). Личинки активные, нередко хищные, с развитыми придатками тела. У них хорошо развиты три пары грудных ног, полностью расчлененных, длина их обычно превышает ширину тела.

Посмотрите на фото – у этого типа личинок насекомых сравнительно четко выделены грудной и брюшной отделы, развиты антенны, характерны крупные верхние челюсти:

Покровы обычно пигментированы. Этот тип личинок встречается у некоторых семейств жуков (жужелицы, стафилины, божьи коровки) и у всех сетчатокрылых.

Виды личинок насекомых: червеобразные и гусеницообразные

Червеобразные личинки - очень крупная и неоднородная группа. Тело у них удлиненное, слабо подразделенное на грудной и брюшной отделы. Три пары грудных ног короткие либо отсутствуют. По наличию ног и развитию головы выделяют три формы червеобразных личинок. Личинки с головой и ногами встречаются у ряда семейств отряда жесткокрылых и имеют весьма разнообразную внешность.

Личинки пластинчатоусых (жуки-хрущи и навозники) толстые, С-образно изогнуты; личинки жуков-листоедов заметно выпуклые сверху; личинки жуков-щелкунов и чернотелок (проволочники и ложнопроволочники) длинные, тонкие, цилиндрические, с уплотненными покровами. Личинки с головой и без ног встречаются также у некоторых семейств жесткокрылых (златки, усачи, долгоносики), у большинства групп отряда перепончатокрылых (наездники, осы, пчелы, муравьи) и у части отряда двукрылые (большинство комаров). Личинки без ног и внешне выраженной головы есть только в отряде двукрылые (большинство мух). Головной отдел этих личинок втянут в переднегрудь, головная капсула недоразвита.

Гусеницеобразные личинки имеют удлиненное тело и большое количество коротких ног. В отличие от других личинок насекомых у этого вида помимо трех пар грудных ног развито несколько пар придаточных брюшных ног. Эти короткие нерасчлененные личиночные придатки у взрослых насекомых не проявляются.

Выделяют две формы гусеницеобразных личинок насекомых. Настоящие гусеницы - личинки чешуекрылых - имеют от 2 до 5 пар брюшных ног. Гусеницы большинства бабочек имеют 5 пар ног, расположенных на 3-6-м и 9-м сегментах брюшка. Однако у гусениц некоторых семейств число брюшных ног сокращается до 4 (хохлатки), 3 (совки металловидки) и 2 пар (пяденицы). Ложногусеницы - личинки некоторых семейств пилильщиков, представителей отряда перепончатокрылых. У них развито большее количество брюшных ног - 6-8 пар.

Развитие насекомых в стадии куколки: типы и строение (с фото)

У насекомых с полным превращением личинка, окончив развитие, превращается в куколку. Личинки большинства насекомых окукливаются в почве, иногда - открыто на растениях или внутри них. Куколка насекомых - это покоящаяся стадия развития, однако в ее теле идут интенсивные процессы: распад личиночных органов и тканей и формирование органов и тканей имаго. К концу развития куколка приобретает основные черты строения взрослого насекомого: развитые крылья, ноги, антенны, ротовой аппарат имаго, фасеточные глаза.

Обратите внимание на фото – у куколок насекомых придатки компактно сложены и прижаты к телу:

Тело нередко покрыто дополнительной защитной оболочкой. По этому признаку выделяют три основных типа куколок.

Открытые, или свободные, куколки не имеют оболочки; все придатки тела хорошо различимы, свободны. Наглядно проявляется сходство куколок с имаго. Этот тип куколок встречается у подавляющего большинства жесткокрылых и перепончатокрылых, а также в отряде сетчатокрылых. Очень редко открытые куколки встречаются у чешуекрылых и двукрылых.

Покрытые куколки имеют тонкую кожистую полупрозрачную оболочку, через которую можно различить ноги, крылья, антенны и другие части тела. Оболочка насекомых в стадии куколки образуется выделениями кожных желез личинки в момент окукливания. Этот тип характерен для подавляющего большинства чешуекрылых, части отряда двукрылых, очень редко встречается у жесткокрылых и перепончатокрылых.

Скрытые куколки заключены в плотную непрозрачную оболочку - пупарий, через которую нельзя различить части тела. Эта оболочка представляет собой личиночную шкурку, которая не сбрасывается, как обычно при окукливании, а только отслаивается от тела и служит защитным покровом. Скрытая куколка характерна для большей части двукрылых (большинство мух).

Жизненные циклы моновольтинных и поливольтинных насекомых

Жизненным циклом развития насекомых называется повторяющаяся временная последовательность процессов развития и размножения. Главной мерой жизненного цикла насекомых является поколение, или генерация, - период полного развития от яйца до взрослого половозрелого насекомого. В зависимости от времени развития генерации выделяют три группы насекомых с разными типами жизненных циклов.

Моновольтинными насекомыми называют тех, у которых в год независимо от внешних условий развивается строго одно поколение. Моновольтинные виды часто встречаются среди прямокрылых, клопов, жуков и др. Поливольтинные насекомые способны развиваться в нескольких поколениях за год. Количество поколений определяется биологическими особенностями вида и погодно-климатическими условиями. Для каждого вида характерно определенное, но варьирующее число генераций. Так, колорадский жук обычно дает от 1 до 3 поколений в год, капустная белянка - 2-5, а многие виды тлей - порядка 10-15. Поливольтинные виды часто встречаются среди бабочек, двукрылых и др. Третью группу образуют насекомые с многолетней генерацией, развитие которых занимает более одного года. К ним относятся некоторые жуки, цикады, стрекозы и др. Так, хлебные жуки имеют 2-годичную генерацию, а поколения жуков-щелкунов развиваются за 4-5 лет.

Жизненные циклы тлей

Среди насекомых тли имеют наиболее динамичную и сложную периодичность развития. Тли - одни из рекордсменов по скорости развития; многие из них дают 10-15, а иногда до 25-30 поколений в год. В годичном цикле происходит закономерное чередование типов размножения, морфологических форм, у некоторых видов - кормовых растений. Зимуют обычно яйца, из которых весной отрождаются личинки, развивающиеся в самок-основателъниц. Они путем партеногенеза (размножения без оплодотворения) производят следующее поколение.

У большинства тлей партеногенез сопровождается живорождением. Такое размножение продолжается в последующих поколениях. Большинство видов тлей представлено крылатой и бескрылой формами. В ряде поколений развиваются только бескрылые особи, однако в некоторых появляются также крылатые самки-расселительницы, перелетающие на другие растения. Предпоследнее поколение представлено самками-полоносками, которые путем партеногенеза отрождают обоеполое потомство. В последнем поколении происходит размножение с оплодотворением, после чего самки откладывают яйца, остающиеся на зимовку. По связям с кормовыми растениями виды тлей подразделяют на две группы. У мигрирующих тлей в течение цикла происходит обязательная резкая смена кормовых растений. На растениях - первичных хозяевах - тли зимуют и развиваются в начале сезона. Затем самки-расселительницы перелетают на совершенно другие виды растений - вторичных хозяев, где проходит большая часть цикла. Крылатые особи последнего или предпоследнего поколения возвращаются на первичных хозяев. У немигрирующих тлей все развитие проходит только на одной группе первичных растений-хозяев, без резкой смены кормового объекта.

Цикл развития насекомых – диапауза

Диапауза - состояние глубокого физиологического покоя - является важнейшим приспособлением насекомых к перенесению неблагоприятных условий и служит регулятором жизненного цикла, способствуя развитию определенных фаз в оптимальные для них периоды. В отличие от неглубокого, легко обратимого покоя, например холодового оцепенения, диапауза требует специальной физиологической подготовки и проходит под гормональным контролем.

Большинство насекомых проходит диапаузу в почве, некоторые на растениях или внутри них. Различные формы диапаузы выделяют в нескольких аспектах. По обязательности ее в каждой генерации выделяют облигатную и факультативную диапаузы. Облигатная диапауза проходит на определенной фазе развития каждой генерации независимо от внешних условий. Она определяется наследственно закрепленным механизмом и свойственна моновольтинным насекомым, а также видам с многолетней генерацией, у которых проходит повторно. Факультативная диапауза также проходит на определенной фазе, однако возникает не в каждом поколении и зависит от внешних условий: длины светового дня, температуры, пищи. Факультативная диапауза допускает развитие нескольких генераций в год и свойственна поливольтинным насекомым. У различных насекомых диапауза проходит на разных фазах развития, лучше приспособленных к неблагоприятным условиям. Соответственно фазе развития выделяют четыре типа диапаузы: яйцевую, или эмбриональную (саранчовые, тли, клопы слепняки), личиночную (многие бабочки, некоторые жуки), куколочную (бабочки белянки, некоторые двукрылые) и имагинальную (многие жуки, клопы вредные черепашки и щитники). По сезону прохождения диапаузы выделяют зимнюю, характерную для насекомых умеренных широт, и летнюю, рассчитанную на перенесение жаркого, засушливого периода, более свойственную южным насекомым. У некоторых насекомых существует многолетняя диапауза, проявляющаяся облигатно у некоторых видов или факультативно - у отдельных особей.

Рис. 1. Развитие насекомого с неполным превращением

У насекомых существует два основных типа развития, в соответствии с которыми их подразделяют на два крупных отдела.

Развитие с неполным превращением проходит в три стадии: яйцо - личинка - имаго (взрослое насекомое), не сопровождаясь резкими изменениями (рис. 1 ). Личинки по строению подобны взрослым насекомым и превращаются в них сразу после окончания развития и последней линьки.

Развитие с полным превращением проходит в четыре стадии: яйцо - личинка - куколка - имаго. Личинки резко отличаются от имаго, поэтому, окончив развитие, они превращаются в покоящуюся стадию куколки, в которой происходит преобразование организации тела от личиночной до имагинальной.

Строение и формы яиц

Яйца насекомых богаты желтком и покрыты двумя оболочками. Они разнообразны по размерам, форме и окраске. Размеры яиц обычно составляют от десятых долей миллиметра до нескольких миллиметров. По форме яйца бывают овальными (многие жуки, бабочки, мухи), удлиненными (кузнечики и саранчовые), шаровидными (клопы-черепашки), полушаровидными (бабочки-совки), бочонковидными (клопы-щитники), бутылковидными (дневные бабочки), стебельчатыми (златоглазки) (рис. 2 ).

Рис. 2. Формы яиц насекомых

Самки различных насекомых откладывают яйца в места, пригодные для дальнейшего развития личинок. Плодовитость насекомых (количество яиц, откладываемое самкой в течение жизни) разнообразна. У некоторых видов она невелика - порядка нескольких десятков яиц, у большинства около нескольких сотен, у ряда видов - несколько тысяч. Плодовитость половозрелых самок общественных насекомых достигает нескольких миллионов яиц. У некоторых насекомых самки откладывают яйца одиночно или врассыпную, однако большинство откладывает их компактными группами - яйцекладками.

Строение и типы личинок

Основные функции личиночной стадии - питание, рост, развитие. В развитии насекомых личинка - единственная растущая стадия. Ее размеры могут увеличиваться в десятки и сотни раз. Поэтому личинки несколько раз проходят линьку, сбрасывая старую кутикулу в виде личиночной шкурки и одновременно образуя новую, рассчитанную на дальнейший рост.

Имагообразные линийки, или нимфы, - личинки насекомых с неполным превращением. Эти личинки сходны по строению со взрослыми насекомыми. Они имеют на грудном отделе три пары хорошо развитых ног, фасеточные глаза, ротовой аппарат, подобный аппарату имаго, хорошо развитые антенны. У них развиваются наружные зачатки крыльев. Обычно имагообразные личинки сходны с имаго также по образу жизни и характеру питания. У вредителей с неполным превращением личинки и имаго всегда повреждают растения сходным образом. Некоторое исключение составляют водноживущие личинки стрекоз и поденок, имеющие органы водного дыхания - трахейные жабры. Их иногда называют наядами.

Личинок насекомых с полным превращением иногда называют истинными . Эти личинки могут иметь различное количество конечностей, развитых слабее, чем у взрослых насекомых; либо конечности отсутствуют. Личинки лишены фасеточных глаз, органами зрения служат простые глазки. У них отсутствуют наружные зачатки крыльев, антенны короткие или неразвиты, ротовой аппарат чаще всего грызущий, он может быть совершенно иного строения, нежели у имаго. Личинки насекомых с полным превращением могут резко отличаться от имаго по образу жизни и характеру питания. У вредителей с полным превращением вред может наносить либо личинка, либо имаго, или насекомые в обеих стадиях развития.

У насекомых с полным превращением выделяют три типа личинок (рис. 3 ).

Рис. 3. Типы личинок насекомых с полным превращением

Камподеовидные личинки (от лат. названия первичнобескрылого насекомого камподея, сходного с представителями данного типа) - активные, нередко хищные, с развитыми придатками тела личинки. У них хорошо развиты три пары грудных ног, полностью расчлененных, длина их обычно превышает ширину тела. Сравнительно четко выделены грудной и брюшной отделы. Развиты антенны, характерны крупные верхние челюсти. Покровы обычно пигментированы. Этот тип личинок встречается у некоторых семейств отряда Жесткокрылые (жужелицы, стафилины, божьи коровки) и у всех Сетчатокрылых.

Червеобразные личинки - очень крупная и неоднородная группа. Тело у них удлиненное, слабо подразделено на грудной и брюшной отделы. Три пары грудных ног короткие, либо отсутствуют. По наличию ног и развитию головы выделяют три формы червеобразных личинок. Личинки с головой и ногами встречаются у насекомых ряда семейств отряда Жесткокрылые и имеют разнообразную внешность. Личинки Пластинчатоусых (жуки-хрущи и навозники) толстые, С-образно изогнуты; личинки жуков-листоедов заметно выпуклые сверху; личинки жуков-щелкунов и чернотелок (проволочники и ложнопроволочники) длинные, тонкие, цилиндрические, с уплотненными покровами. Личинки с головой и без ног встречаются также у некоторых представителей семейств отряда Жесткокрылые (златки, усачи, долгоносики), у большинства групп отряда Перепончатокрылые (наездники, осы, пчелы, муравьи) и у части видов отряда Двукрылые (большинство комаров). Личинки без ног и внешне выраженной головы есть только у ряда представителей в отряде Двукрылые (большинство мух). Головной отдел этих личинок втянут в переднегрудь, головная капсула недоразвита.

Гусеницеобразные личинки имеют удлиненное тело и большое количество коротких ног. В отличие от других личинок, у них помимо трех пар грудных ног развито несколько пар придаточных брюшных ног. Эти короткие нерасчлененные личиночные придатки у взрослых насекомых не проявляются. Выделяют две формы гусеницеобразных личинок. Настоящие гусеницы - личинки Чешуекрылых имеют от 2 до 5 пар брюшных ног. Гусеницы большинства бабочек имеют 5 пар ног, расположенных на 3 -6-м и 9-м сегментах брюшка. Однако у некоторых семейств число брюшных ног сокращается до 4 (хохлатки), 3 (совки-металловидки) и 2 пар (пяденицы). Ложно гусеницы - личинки некоторых семейств пилильщиков, представителей отряда Перепончатокрылые. У них развито большее количество брюшных ног -6-8 пар.

Строение и типы куколок

У насекомых с полным превращением личинка, окончив развитие, превращается в куколку. Личинки большинства насекомых окукливаются в почве, иногда открыто - на растениях или внутри них. Куколка - покоящаяся стадия, однако в ее теле идут интенсивные противоположные процессы: распад личиночных органов и тканей и формирование органов и тканей имаго. К концу развития куколка приобретает основные черты строения взрослого насекомого: развитые крылья, ноги, антенны, ротовой аппарат имаго, фасеточные глаза. Придатки компактно сложены и прижаты к телу. Тело нередко покрыто дополнительной защитной оболочкой. По этому признаку выделяют три основные типа куколок (рис. 4 ).

Рис. 4. Типы куколок насекомых

Открытые , или свободные, куколки не имеют оболочки; все придатки тела хорошо различимы, свободны. Наглядно проявляется сходство куколок с имаго. Этот тип куколок встречается у подавляющего большинства Жесткокрылых и Перепончатокрылых, а также у насекомых отряда Сетчатокрылые. Очень редко открытые куколки встречаются у Чешуекрылых и Двукрылых.

Покрытые куколки имеют тонкую кожистую полупрозрачную оболочку, через которую можно различить ноги, крылья, антенны и другие части тела. Оболочка образуется выделениями кожных желез личинки в момент окукливания. Этот тип куколок характерен для подавляющего большинства Чешуекрылых, части отряда Двукрылые, очень редко встречается у Жесткокрылых и Перепончатокрылых.

Скрытые куколки заключены в плотную непрозрачную оболочку - пупарий, через которую нельзя различить части тела. Эта оболочка представляет собой личиночную шкурку, которая не сбрасывается как обычно при окукливании, а только отслаивается от тела и служит защитным покровом. Скрытая куколка характерна для большей части Двукрылых (большинство мух).

Общие сведения о размножении и развитии насекомых. Биология майского жука

Размножение насекомых. Размножение - это сложные процессы, обеспечивающие увеличение численности организмов. У насекомых, как и у многих других растительных и животных организмов, период размножения наступает после длительного периода питания, роста и развития. В период питания, роста и развития много насекомых погибает, поэтому возникает биологическая необходимость восполнить эту убыль. Если интенсивность размножения не восполняет смертность, то вид вымирает. Таким образом, в типичном случае жизненный цикл насекомого состоит из периода питания, роста и развития, который сменяется периодом размножения и расселения. Расселение - важный этап в жизни взрослых насекомых, которые стремятся равномерно распределиться по всем участкам и районам, где имеются для них источники пищи и другие условия, необходимые для выживания.

Важно в первую очередь обратить внимание на предпосылки, имеющиеся у большинства видов, к быстрому размножению. Если определить потенциальную плодовитость всем известной комнатной мухи с учетом того, что в отдельных кладках бывает около 100 яиц, а таких кладок от каждой самки за лето может быть до 5, то в итоге за сезон одна самка теоретически даст потомство, превышающее сотни миллиардов экземпляров.

Среди насекомых не так много экономически важных вредителей, наносящих серьезный ущерб сельскому и лесному хозяйству.

Таким образом, вредоносность насекомых, нападающих на сельскохозяйственные посевы, сады, огороды, лесные посадки, тесно связана с их численностью. Насекомые вредят периодически, когда численность того или иного вредителя сильно возрастает и начинается период его массового размножения. Тот же самый вид в периоды низкой численности экономически ощутимого вреда не приносит.

В последнее время большое внимание уделяется вопросам охраны природы, в том числе насекомых. Всем хорошо известно, что огромное количество насекомых питается растениями, объедая их листья. Ранее многие из этих насекомых включались в число вредителей, подлежащих уничтожению. Современные подходы к проблемам охраны природы дают основание пересмотреть этот вопрос и включать в число вредителей только массовые виды насекомых, сильно повреждающие растения и тем самым наносящие существенный экономический ущерб.

Яйцо. Размножение насекомых завершается откладкой самкой большого числа яиц, каждое из которых при благоприятных условиях превращается в личинку, а затем и во взрослое насекомое.

Некоторые насекомые откладывают не яйца, а мелких личинок, которые вывелись из яиц в половых органах внутри тела самки. Такое живорождение представляет собой приспособление к снижению смертности потомства, так как много яиц погибает из-за неблагоприятных условий или поедается хищниками. В типичном случае самка насекомых откладывает яйца, на развитие которых, если они не зимуют, требуется несколько дней.

Личинка. Питающаяся, растущая и развивающаяся фаза жизненного цикла насекомого носит название личинки. Все насекомые, без исключения, имеют личинок. Личинки выходят из яиц чрезвычайно мелкими. Они непрерывно и жадно питаются и обычно быстро увеличиваются в размерах.

Однако, как уже упоминалось выше, тело насекомых, в том числе личинок, снаружи покрыто прочным хитиновым покровом. В отличие от взрослых насекомых покровы тела личинок более мягкие, способные растягиваться, иначе был бы невозможен их рост. Тем не менее способность покровов растягиваться не беспредельна и после некоторого периода питания и роста личинки покровы становятся препятствием для дальнейшего увеличения ее размеров.

Наступает ответственный период - линька. Во время подготовки к линьке личинки прекращают питание, становятся малоподвижными, а под их покровами возникают новые покровы, значительно более просторные. После того как организм личинки подготовился к линьке, старые покровы лопаются в районе головы и постепенно сползают к заднему концу тела в результате сокращения мускулатуры. Личинка полностью освобождается от старых покровов, ее новые покровы затвердевают и окрашиваются. Она снова приступает к энергичному питанию и росту.

Таких линек в период роста личинок бывает 3 - 6, но может быть и значительно больше. Подготовка к линькам - сложный физиологический процесс, регулируемый особыми гормонами.

Питание, как уже подчеркивалось выше, - это основное назначение личинки в жизненном цикле насекомого. Личинка накапливает резервные вещества в виде запаса белков, жиров и углеводов. Взрослые насекомые нередко вообще не питаются и имеют недоразвитые ротовые органы. У самок таких насекомых развитие яиц осуществляется за счет резервов, накопленных личинкой. Внешний вид личинок чрезвычайно разнообразен и зависит от приспособления к среде, в которой они живут.

Полное и неполное превращение. Куколка. В простейшем случае взрослые насекомые и их личинки живут в одних и тех же условиях. В качестве хорошо известных примеров можно упомянуть саранчу и кузнечика, обитающих среди травянистой растительности, или тараканов, живущих в растительном мусоре, в различных щелях и т. п. При таком образе жизни личинки имеют те же приспособления, что и взрослые насекомые. По этой причине из яйца выходит личинка, внешне похожая на родителей, но значительно меньших размеров, еще не способная к размножению и не имеющая крыльев.

Постепенно в процессе питания и роста от линьки к линьке размеры личинок увеличиваются, у них появляются зачатки крыльев, развиваются органы размножения (рис. 10). Личинка все больше и больше становится похожей на взрослое насекомое. Наконец, наступает последняя линька и из шкурки личинки вылупляется насекомое, способное летать (расселяться) и размножаться.

Иначе происходит превращение личинки во взрослую особь в тех случаях, когда разные фазы жизненного цикла насекомого обитают в разных условиях, т. е. имеют различные приспособления. Так, личинка майского жука или близкого вида - жука-кузьки развивается в почве, питаясь корешками растений, а взрослый жук живет открыто на растениях. В этих случаях личинка и взрослое насекомое совершенно друг на друга не похожи (рис. 11).

Личинка майского жука имеет толстое грязно-белое тело, согнутое полукольцом, большую бурую голову, снабженную острыми жвалами, приспособленными для перегрызания корней. У нее нет фасеточных глаз и каких-либо зачатков крыльев; ноги и усики у нее короткие, не имеющие никакого сходства с ногами и усиками взрослого жука.

При таком резком различии личинок и взрослых насекомых необходим целый период перестройки наружных и внутренних органов личинки в соответствующие органы взрослого насекомого. В связи с необходимостью этой перестройки в жизненном цикле насекомых возникает фаза куколки.

Куколка - покоящаяся фаза жизненного цикла. Куколка не питается, не растет, не передвигается и обычно способна только слабо шевелить брюшком. Куколка формируется из личинки перед последней линькой, освобождается от личиночной шкурки и характеризуется совершенно иным строением, чем личинка; во внешнем облике куколки уже хорошо различимы признаки взрослого насекомого - ноги, усики, крыловые чехлы и т. п.

Куколка совершенно беззащитна, поэтому личинки многих насекомых перед превращением в куколку строят специальные укрытия, в которых она защищена от врагов. Так, гусеницы некоторых бабочек плетут специальный кокон, многие почвенные жуки окукливаются в пещерках с плотными стенками и т. д.

В теле куколки в течение нескольких недель происходят сложнейшие изменения, часть органов распадается, другие подвергаются частичной перестройке, в том числе и нервная система. Наконец, шкурка куколки лопается чаще всего по продольному спинному шву и постепенно ноги, усики, крылья вытягиваются из соответствующих куколочных чехлов. Линька часто продолжается несколько часов.

Крылья появившегося из куколки насекомого мягкие, нередко сморщенные, бесцветные. Само насекомое также имеет мягкие покровы, не способно быстро передвигаться и совершенно беззащитно. Крылья расправляются в результате прилива крови и затем затвердевают и окрашиваются. В первые часы после линьки затвердевают и окрашиваются также покровы на всем теле насекомого. После этого жуки, мухи и другие насекомые, появляющиеся из куколки, приобретают способность летать, питаться, размножаться.

Приведенные выше материалы характеризуют два основных типа развития насекомых.

Развитие с полным превращением проходит 4 фазы: яйцо, личинку, куколку, взрослое насекомое (рис. 11).

При развитии с неполным превращением в жизненном цикле нет фазы куколки, а имеются только 3 фазы: яйцо, личинка и взрослое насекомое (рис. 10). Отсюда и название превращения - "неполное".

Однако этими двумя типами превращения не исчерпывается все многообразие жизненных циклов насекомых. Требует пояснения, например, вопрос о том, какое превращение было у насекомых изначальным. Ответ на этот вопрос сложен. Такой тип превращения свойствен только тем насекомым, которые первично не имели крыльев, т. е. самым древним их группам - щетинохвосткам. Это примитивное превращение характеризуется постепенностью изменений внешнего вида насекомого, причем линьки продолжаются у насекомых, приступивших к размножению. Такой тип превращения получил название первичного превращения (протометаболия). Хотя полное (голометаболия) и неполное (гемиметаболия) превращения, как уже отмечалось, являются основными типами превращения насекомых, кроме них и первичного превращения, существуют и другие типы метаморфоза. Особым типом считается, например, превращение насекомых древних водных групп - стрекоз и поденок. У них личинка мало похожа на взрослое насекомое, однако фазы куколки нет.

На основе полного превращения в результате его дальнейшего усложнения у некоторых жуков и мух возникло так называемое избыточное превращение (гиперметаморфоз). Так, у красноголовой шпанки из семейства жуков-нарывников личинки разных возрастов внешне резко различаются (рис. 12). Личинка первого возраста очень подвижна, она активно разыскивает в почве кладку яиц (кубышку) саранчовых, проникает в нее, линяет и превращается в толстую, малоподвижную личинку, которая занята только питанием. Таким образом, различия между личинками разных возрастов объясняются тем, что они ведут неодинаковый образ жизни.

Следует иметь, однако, в виду, что не у всех насекомых с полным превращением личинки и взрослые насекомые в настоящее время живут в резко различающихся условиях. Бабочки и их гусеницы, жуки-листоеды и их личинки обитают на растениях, т. е. в сходных условиях. Такие исключения объясняются тем, что к подобному образу жизни некоторые жуки и большинство бабочек перешли позднее, уже после возникновения у их предков развития с полным превращением. В связи с этим интересно отметить, что наиболее древние группы жуков и бабочек имеют личинок, развивающихся не на растениях, а скрытно, в толще различных субстратов.

Биологическая сущность превращения насекомых в значительной степени аналогична тому, что наблюдается в других группах животных. В начальный период развития насекомое должно питаться и быстро расти. Эту задачу выполняют личинки. Взрослые насекомые нередко вообще не питаются. У них другие функции - размножение вида и его расселение в новые благоприятные местообитания.

Биология майского жука. Майский жук (табл. 1, 4) входит в большую группу вредных насекомых из семейства пластинчатоусых жуков, личинки которых подгрызают корни растений.

В западных районах СССР под названием "майский жук" в действительности объединяются два разных, но очень похожих внешне вида: западный майский жук и восточный майский жук. В Сибири встречается только последний вид.

Майский жук зимует в почве и выходит тогда, когда на березе распускаются почки и появляются первые весенние листья. Днем жуки прячутся в кронах деревьев, а в сумерках, после захода солнца начинают летать. Их привлекают кроны только лиственных деревьев (березы, клена, дуба, осины и др.), около елей или сосен они появляются редко и в основном случайно. Такое поведение объясняется тем, что жуки питаются главным образом листьями, очень редко - хвоей лиственницы или соцветиями сосны. Если жуков много, то все молодые весенние листья бывают съедены.

Майский жук развивается в почве. Созревшая самка зарывается в почву на глубину 20 - 30 см и там откладывает до 70 продолговатых яиц. Участки для откладки яиц самки выбирают очень тщательно. Жуки не залетают при этом в чащу леса, а собираются на опушках и примыкающих к лесу полях.

Такое поведение самок приводит к тому, что они концентрируются в определенных местах с благоприятными условиями, где их численность бывает весьма высокой. Особенно их привлекают хорошо прогреваемые солнцем сосновые питомники и молодые посадки.

Личинки развиваются медленно и в средней полосе СССР зимуют 3 раза, т. е. жизненный цикл майского жука завершается за 4 года. Особенно сильно вредят крупные личинки жука, подгрызающие корни в молодых сосновых посадках. Объедание корней сосенок бывает настолько значительным, что такое деревце можно легко вытащить из земли. Известны случаи уничтожения личинками майского жука сосновых посадок на площадях, измеряемых тысячами гектаров. Таким образом, вредоносность майского жука объясняется тем, что самки концентрируются в определенных участках леса и поля, где откладывают сразу много яиц. В результате численность личинок майского жука в периоды размножения на этих участках становится угрожающей и они повреждают корневые системы лесных культур, препятствуя возобновлению леса.

Редкие и исчезающие виды (табл. 3). Как уже отмечалось, подавляющее большинство насекомых не имеет экономического значения, их жизнедеятельность безразлична для хозяйства человека. Однако из этого не следует, что человек может безразлично относиться к таким нейтральным для него насекомым. Во-первых, многие из этих насекомых украшают природу и имеют большое эстетическое значение для людей, относящихся к природе с любовью и заботой, а таких людей в настоящее время становится все больше и больше. Кроме того, эти миллиарды безвредных для человека насекомых совершенно необходимы для нормального существования огромных и богатейших естественных природных комплексов. Достаточно сказать, что насекомыми питаются многие беспозвоночные и позвоночные животные, которые в отсутствие этого источника пищи обречены на голод, а многие - на гибель. Поэтому большую тревогу мыслящих людей вызывает обеднение природных комплексов, исчезновение из них ряда растений и животных, в том числе насекомых.

В большинстве случаев эти неблагоприятные явления связаны с производственной деятельностью человечества. Растет площадь городов, осваиваются большие территории под сельскохозяйственное производство, там, где обнаружены полезные ископаемые, возникают промышленные комплексы и т. д.

Огромное количество насекомых гибнет при применении ядохимикатов для защиты сельскохозяйственных и лесных угодий от какого-либо сильно размножившегося вредителя: ведь ядохимикаты убивают не только этого вредителя, но и другие виды, в том числе полезные.

Многие насекомые, которые еще несколько десятков лет назад были сравнительно обычными, теперь встречаются редко и нуждаются в охране. Это в основном крупные жуки и бабочки, которые стали редкими из-за сокращения площади естественных местообитаний, где жили эти виды, уменьшения доступных для них источников пищи.

Жук-олень (табл. 3, 2), например, становится редким видом из-за сокращения пригодных для его жизни лесных массивов в южных районах страны. Этот жук может существовать только в старых лесах с обилием крупных гниющих деревьев, в древесине которых развиваются его личинки.

Большой дубовый дровосек (табл. 3, 3) раньше считался вредителем дубрав. Его личинки жили в крупных столетних дубах и повреждали их древесину. Таких дубов теперь почти не осталось. В некоторых странах участки со старыми дубами охраняются с целью сохранить также и большого дубового дровосека.

Самый крупный дровосек фауны СССР - уссурийский усач, достигающий длины 10 см и встречающийся на Дальнем Востоке, также испытывает угнетение из-за вырубки старых лесов. Этот вид, как и жук-олень, развивается в гниющей древесине столетних дубов, ильмов и других лиственных деревьев.

Многие крупные насекомые - бабочки, стрекозы, прямокрылые и др. - стали редкими и нуждаются в охране. В СССР и многих других странах опубликованы и готовятся к публикации так называемые "Красные книги", в которых описаны виды животных, истребление которых карается законом.

Насекомых, охраняемых законом, немного, однако каждый любитель-энтомолог должен понимать, что отлов насекомых для собственного удовольствия может нанести вред природе. Гораздо полезнее направить свои силы и знания на охрану насекомых в целом, в первую очередь редких и исчезающих видов

Насекомые, как правило, откладывают яйца во внешнюю среду, однако иногда личинки из них вылупляются еще в брюшке самки и появляются оттуда на свет «живыми». Для насекомых характерны относительно крупные, богатые желтком яйца. Развиваясь в полости овариолы под давление ее стенок, яйца несколько вытягиваются в длину, таким образом округлые в исходном состоянии яйца насекомых сменяются эллиптическими. У бабочек и некоторых клопов яйца становятся округлыми вторично. Яйца насекомых разнообразны по форме и размерам. Наиболее крупные из них достигают 15 мм в длину, а самые мелкие не превышают 0,05 мм. Размеры варьируют от 1,35 % до 70 % длины тела самки.

Развитие насекомого в фазе яйца может длиться от нескольких дней (у многих мух) до 2 - 3 недель. У насекомых, откладывающих яйца осенью продолжительность фазы яйца может достигать 6 - 9 месяцев.

Скорлупа яиц насекомых называется хорион, она состоит из двух слоёв, пронизанных системой воздухоносных полостей. Изредка под хорионом отлагаются слой воска и дополнительная кутикула. Яйца многих насекомых хорошо защищены от потери влаги.

На фотографиях отображены яйца насекомых размер которых варьируется от 0,7 до 2 мм в диаметре. Фотографии были сделаны с помощью растрового электронного микроскопа, который использует лучи электронов для отслеживания поверхностей объектов. Затем получившиеся черно-белые фотографии были переделаны в цветные, чтобы отразить естественный внешний вид яиц.

Яйцо бабочки Dryas iulia

Этому яйцу бабочки Dryas iulia на усике страстоцвета могут не угрожать голодные муравьи. Этот вид бабочек откладывает яйца почти только на этом растении. (Martin Oeggerli)

Яйца щитника

Щитники часто откладывают свои яйца группами. Отдельные яйца приклеены не только друг к другу, но и к листу, на котором они оставлены. Крошечные наросты действуют, как дыхательный аппарат. (Martin Oeggerli)

Яйцо бабочки калиго

Мозаичный узор на яйце бабочки калиго похож на космическую посадочную площадку. В центре крошечное отверстие, называемое микропиле, через которое сперма попадает в яйцо. (Martin Oeggerli)

Яйцо бабочки голубая морфо

Красная полоска указывает на химическую реакцию после оплодотворения. В яйце находится зародыш бабочки – одной из крупнейших. Размах ее крыльев составляет от 12 до 20 сантиметров. (Martin Oeggerli)

Яйцо бабочки голубянки красивой

Голубянка красивая – очень редкий вид бабочки, потому что она привередливая. Она откладывает яйца (как на фото) только на европейском многолетнике гиппокрепис. Более того, она ищет отверстия, прогрызенные кроликами, чтобы было легче откладывать яйца. (Martin Oeggerli)

Яйцо бабочки Цетозия Библис

На этом яйце ажурный узор имеет микропиле, через которые входит сперма. Подобный же дизайн есть на чешуйчатых крыльях, которые и дали красной бабочке ее название. (Martin Oeggerli)

Яйцо толстоголовки

Толстоголовки откладывают яйца на лядвенеце рогатом. Взрослые особи водятся в Европе и в некоторых частях Азии. Красотой бабочка не отличается. (Martin Oeggerli)

Яйцо капустницы

Желтое яйцо капустницы под нижними листьями обычной (на фото) и брюссельской капусты. (Martin Oeggerli)